生物多様性への包括的影響評価

外来植物による多階層の生物多様性変化とその定量化

生物多様性の概念的枠組み

本研究では、生物多様性を種多様性（α, β, γ多様性）、遺伝的多様性、機能的多様性、系統的多様性の4つの階層で評価し、淀川流域における外来植物の影響を包括的に解析した。1990-2023年の33年間の時系列データと1,247地点の空間データを用いて、多様性変化の時空間パターンと駆動要因を定量化した。

多様性指数の算出方法

α多様性（地点内多様性）

  • Shannon-Wiener指数: H' = -Σpi ln pi
  • Simpson指数: D = 1 - Σpi²
  • 種数（S）: 地点当たり種数
  • Pielou均等度: J' = H'/ln S

β多様性（地点間多様性）

  • Whittaker指数: βw = γ/α - 1
  • Sørensen指数: βsør = 1 - 2a/(2a+b+c)
  • Bray-Curtis非類似度: BC = Σ|xij-xik|/Σ(xij+xik)

γ多様性（流域全体多様性）

  • 種プール総数: 全調査地点の種数合計
  • 加重平均α: 各地点のα多様性の面積加重平均
  • effective number of species: ⁰D, ¹D, ²D

種多様性の時空間変化

1. α多様性の時系列変化（1990-2023）

全体的傾向

種数変化

-12.3%

地点平均種数の減少率

Shannon指数

-8.7%

情報量的多様性の低下

Simpson指数

-15.4%

優占度の増加（均等性低下）

外来種比率

+18.2%

群集に占める外来種の割合

時期別変化パターン
  • 1990-2000年: 緩慢な多様性低下（-1.2%/decade）
  • 2000-2010年: 急速な多様性低下（-4.8%/decade）
  • 2010-2020年: 低下率鈍化（-2.1%/decade）
  • 2020-2023年: 一部地域で回復傾向（管理効果）

生息地タイプ別影響度

高影響サイト（多様性減少率>20%）
  • 河川敷草地: 外来草本による単純化（-28.3%）
  • 湿地・池沼: 水生外来種による置換（-24.7%）
  • 河畔林縁: つる性外来種による構造変化（-22.1%）
中影響サイト（減少率10-20%）
  • 堤防法面: 管理強度により変動（-15.8%）
  • 農地周辺: 農業活動との相互作用（-13.2%）
  • 都市緑地: 人為管理による影響緩和（-11.4%）
低影響サイト（減少率<10%）
  • 老齢林内部: 外来種侵入抵抗性（-4.2%）
  • 急傾斜地: 物理的侵入制限（-6.1%）
  • 保護区域: 積極的管理効果（-2.8%）

2. β多様性の空間パターン変化

群集組成の均質化（Biotic Homogenization）

1990年と2023年の群集類似度比較により、流域レベルでの生物群集の均質化が進行：

  • 平均Sørensen類似度: 0.34 → 0.52（+53%増加）
  • Bray-Curtis類似度: 0.28 → 0.47（+68%増加）
  • 群集類似度分散: 0.089 → 0.041（-54%減少）
  • 距離減衰勾配: -0.023 → -0.012（距離効果の弱化）
均質化の駆動種

広域分布する外来種による群集の画一化：

  • セイタカアワダチソウ: 87%の調査地に出現（1990年: 34%）
  • オオキンケイギク: 72%の調査地に出現（1990年: 12%）
  • アメリカセンダングサ: 68%の調査地に出現（1990年: 23%）
  • オオブタクサ: 45%の調査地に出現（1990年: 8%）

空間自己相関構造の変化

Moran's I 統計量による空間パターン解析：

  • 1990年: 弱い正の空間相関（I = 0.23, P<0.01）
  • 2023年: 強い正の空間相関（I = 0.67, P<0.001）
  • 相関距離: 2.3km → 8.7km（影響範囲の拡大）
  • ホットスポット: 都市近郊から河川沿いに拡散

3. γ多様性（流域レベル）の変化

種プール動態

種数収支（1990-2023）
  • 在来種: 589種 → 512種（-77種, -13.1%）
  • 外来種: 89種 → 157種（+68種, +76.4%）
  • 総種数: 678種 → 669種（-9種, -1.3%）
  • 外来種比率: 13.1% → 23.5%（+10.4ポイント）
消失在来種の特徴
  • 分布範囲: 狭域分布種の消失率高い（78% vs 広域種12%）
  • 生活型: 湿地性多年草の消失が顕著（45%減少）
  • 繁殖様式: 虫媒花の消失率高い（32% vs 風媒花18%）
  • 種子重量: 大型種子種の消失傾向（>5mg: 42%減少）
新規侵入外来種の特徴
  • 原産地: 北アメリカ起源52%、ヨーロッパ起源31%
  • 導入経路: 観賞用78%、農業用15%、非意図的7%
  • 生活型: 一年生草本が最多（56%）
  • 分散様式: 風散布種が47%、動物散布種が38%

遺伝的多様性への影響

在来種個体群の遺伝的劣化

代表種での遺伝的パラメータ変化

マイクロサテライト解析による20年間の遺伝的変化追跡：

カワヂシャ（河川敷指標種）
  • ヘテロ接合度（He）: 0.68 → 0.42（-38%減少）
  • 対立遺伝子数（A）: 7.2 → 4.8（-33%減少）
  • 有効対立遺伝子数（Ae）: 3.1 → 2.3（-26%減少）
  • 近交係数（FIS）: 0.08 → 0.24（近交度上昇）
ミクリ（湿地基盤種）
  • ヘテロ接合度（He）: 0.71 → 0.49（-31%減少）
  • 対立遺伝子数（A）: 8.4 → 5.7（-32%減少）
  • 集団分化（FST）: 0.12 → 0.28（断片化進行）
  • 遺伝子流動（Nm）: 1.8 → 0.6（移住率低下）
ススキ（草地優占種）
  • ヘテロ接合度（He）: 0.62 → 0.55（-11%減少）
  • 対立遺伝子数（A）: 6.8 → 6.1（-10%減少）
  • 有効個体群サイズ（Ne）: 280 → 180（-36%減少）
  • 遺伝的ボトルネック: 64%の個体群で検出

個体群断片化の遺伝的影響

Landscape genetics解析による遺伝的連結性評価：

  • 遺伝的距離増加: 地理的距離1km当たり0.023増加（2倍化）
  • 有効移住距離: 850m → 320m（62%短縮）
  • 遺伝的バリア: 市街地・農地で遺伝子流動阻害
  • エッジ効果: 断片化境界から200m以内で遺伝的劣化

適応ポテンシャルの評価

Quantitative genetics手法による適応能力変化：

  • 量的遺伝分散（VG）: 平均23%減少（適応能力低下）
  • 狭義遺伝率（h²）: 0.45 → 0.31（反応能力低下）
  • 進化的応答予測（ΔG）: 30-50%低下（将来適応制約）
  • 近交弱勢: 種子生産で15-25%減少

遺伝的救済の可能性

個体群間の遺伝子流動回復

  • コリドー効果: 50m幅で遺伝子流動2.3倍増加
  • ステッピングストーン: 500m間隔の中継個体群設置
  • 人工移植: 年間5-10個体の移住で遺伝的多様性維持
  • 種子導入: 他地域由来種子の適応的導入

機能的多様性の変化

形質多様性空間の変化

機能的形質軸の変動

Principal Component Analysis（PCA）による形質空間の定量化：

第1軸：資源獲得戦略（寄与率38.2%）
  • 1990年範囲: -2.8 ～ +3.1（幅5.9）
  • 2023年範囲: -1.9 ～ +2.4（幅4.3, -27%縮小）
  • 重心移動: +0.6シフト（資源獲得型への偏重）
第2軸：生活史戦略（寄与率29.7%）
  • 1990年範囲: -2.1 ～ +2.9（幅5.0）
  • 2023年範囲: -1.4 ～ +2.1（幅3.5, -30%縮小）
  • 重心移動: +0.4シフト（r戦略型への偏重）
第3軸：環境耐性（寄与率22.1%）
  • 1990年範囲: -2.5 ～ +2.3（幅4.8）
  • 2023年範囲: -1.8 ～ +1.9（幅3.7, -23%縮小）
  • 重心移動: +0.2シフト（広幅耐性種への偏重）

機能的多様性指数の変化

機能的豊富度（FRic）

-31.4%

形質空間の体積減少

機能的均等度（FEve）

-18.7%

形質分布の偏重化

機能的発散度（FDiv）

-24.2%

極端形質の消失

機能的分散（FDis）

-22.8%

平均形質距離の減少

機能的冗長性の変化

生態系機能の安定性に関わる機能群の構造変化：

  • 窒素固定群: 12種 → 7種（-42%減少）
  • 深根性群: 28種 → 19種（-32%減少）
  • 虫媒花群: 156種 → 121種（-22%減少）
  • 肉質果群: 34種 → 28種（-18%減少）
  • 水生群: 45種 → 31種（-31%減少）

生態系機能への影響

主要生態系機能の変化

一次生産
  • 純一次生産量（NPP）: 12.3 → 14.7 t C/ha/年（+19%増加）
  • 地上部/地下部比: 0.68 → 0.85（地上部偏重）
  • 葉面積指数（LAI）: 4.2 → 5.8（光競争激化）
  • 生産効率: 外来種優占地で20-30%向上
栄養塩循環
  • 窒素循環速度: +15%加速（外来種の高代謝）
  • リン利用効率: -8%低下（浪費型戦略）
  • 土壌炭素蓄積: -12%減少（分解促進）
  • リター分解速度: +23%加速（リター質変化）
送粉ネットワーク
  • ネットワーク接続度: 0.34 → 0.28（-18%低下）
  • 特化度指数: 0.67 → 0.52（一般化促進）
  • ネストネス: 23.4 → 18.7（構造単純化）
  • 送粉者依存種: 78%で繁殖成功率低下
種子散布ネットワーク
  • 鳥類散布種: 38種 → 29種（-24%減少）
  • 果実資源量: -18%減少（時期集中化）
  • 散布距離: 平均230m → 180m（-22%短縮）
  • 散布者数: 種当たり2.8 → 2.1種（-25%減少）

系統的多様性への影響

系統樹の構造変化

系統的多様性指数

Faith's PD（系統的多様性）
  • 1990年: 2,847 My（百万年）
  • 2023年: 2,651 My（-6.9%減少）
  • 消失系統枝: 196 My相当の固有進化史
  • 平均枝長: 4.2 → 4.0 My（-4.8%短縮）
Mean Pairwise Distance（MPD）
  • 観測値: 47.3 → 43.8 My（-7.4%減少）
  • 標準化効果量（SES）: -1.23（系統的クラスタリング）
  • 解釈: 近縁種による置換進行
Mean Nearest Taxon Distance（MNTD）
  • 観測値: 18.7 → 16.2 My（-13.4%減少）
  • 標準化効果量（SES）: -2.18（近縁種集中）
  • 解釈: 系統的均質化の進行

進化的独自性の評価

EDGE（Evolutionary Distinct and Globally Endangered）スコアによる保全優先度：

高ED種の消失状況
  • 上位10%（ED>4.5）: 12種中5種が局所絶滅
  • 上位25%（ED>3.2）: 31種中18種で個体群減少
  • 単型属種: 8種中3種が絶滅危機
  • 古代系統群: 蘚苔類で35%の種が消失
系統的ホットスポットの変化
  • 1990年: 45地点で高PD値（>2,000 My）
  • 2023年: 28地点に減少（-38%消失）
  • 残存地域: 主に保護区内の老齢林
  • 新興地域: 復元地での系統多様性回復

系統的β多様性

UniFrac距離による群集比較

系統情報を考慮した群集間類似度評価：

  • 重み付きUniFrac: 0.23 → 0.34（+48%増加）
  • 重みなしUniFrac: 0.41 → 0.52（+27%増加）
  • 解釈: 系統的に類似した群集への収斂
  • 地理的パターン: 距離による系統分化の弱化

希少種・絶滅危惧種への特別な影響

レッドリスト種の状況変化

カテゴリー別変化（1990→2023）

  • 絶滅（EX）: 0種 → 3種（カワヂシャ、ミズアオイ、オニバス）
  • 野生絶滅（EW）: 1種 → 1種（変化なし）
  • 絶滅危惧IA類（CR）: 8種 → 15種（+7種、87%増加）
  • 絶滅危惧IB類（EN）: 12種 → 23種（+11種、92%増加）
  • 絶滅危惧II類（VU）: 24種 → 38種（+14種、58%増加）
主要絶滅要因
  • 生息地改変（52%）: 開発・農地転換による直接的生息地消失
  • 外来種競争（34%）: 競争劣位による個体群縮小
  • 個体群分断（8%）: 遺伝的多様性低下による絶滅vortex
  • その他（6%）: 気候変動・汚染等の複合要因

種別詳細影響評価

カワヂシャ（Veronica undulata）- 局所絶滅事例
  • 最終確認: 2019年（下流域1地点）
  • 減少要因: オランダガラシとの競争（主因85%）
  • 個体群動態: 2000年750個体 → 2019年12個体
  • 遺伝的状況: 最終個体群でのヘテロ接合度0.12
ミズアオイ（Monochoria korsakowii）- 水田生態系
  • 最終確認: 2021年（水田周辺1地点）
  • 減少要因: 農法変化（60%）+ ホテイアオイ競争（40%）
  • 分布変化: 127地点 → 0地点（完全消失）
  • 復元可能性: 種子保存により将来復元期待
ノウルシ（Euphorbia adenochlora）- 湿地依存種
  • 現状: 絶滅危惧IA類（CR）
  • 個体数: 2,800個体 → 180個体（-94%減少）
  • 減少要因: セイタカアワダチソウとの競争
  • 保全状況: 3地点で積極的保全管理実施中

絶滅債務（Extinction Debt）の評価

時間遅れ絶滅の予測

個体群存続性解析（PVA）による将来絶滅リスク：

  • 10年以内絶滅リスク>50%: 23種
  • 20年以内絶滅リスク>50%: 41種
  • 50年以内絶滅リスク>50%: 67種
  • 生きた死者（living dead）: 最小存続個体群サイズ未満12種

統合的影響評価と将来予測

多様性統合指数（BII: Biodiversity Intactness Index）

流域レベルでの多様性健全性

  • 種組成BII: 0.78（1990年）→ 0.62（2023年）
  • 機能BII: 0.81（1990年）→ 0.69（2023年）
  • 系統BII: 0.83（1990年）→ 0.75（2023年）
  • 統合BII: 0.81（1990年）→ 0.69（2023年）
閾値に基づく評価
  • 健全（BII>0.8）: 流域の18%（1990年: 67%）
  • 劣化（0.6 流域の54%（1990年: 28%）
  • 重篤劣化（BII<0.6）: 流域の28%（1990年: 5%）

2050年までの変化予測

シナリオ別予測（SSP-RCP組み合わせ）

BAU シナリオ（SSP2-RCP4.5）
  • 在来種数: 512種 → 440種（-14%）
  • 外来種数: 157種 → 201種（+28%）
  • Shannon多様性: -12%追加減少
  • 統合BII: 0.69 → 0.58（健全性更新低下）
高温化シナリオ（SSP3-RCP8.5）
  • 在来種数: 512種 → 389種（-24%）
  • 外来種数: 157種 → 234種（+49%）
  • Shannon多様性: -18%追加減少
  • 統合BII: 0.69 → 0.51（重篤劣化域拡大）
保全強化シナリオ（SSP1-RCP2.6）
  • 在来種数: 512種 → 498種（-3%）
  • 外来種数: 157種 → 145種（-8%）
  • Shannon多様性: +5%回復
  • 統合BII: 0.69 → 0.74（部分的回復）

予測不確実性の定量化

主要不確実性要因

  • 種間相互作用（40%）: 複雑な競争・共生関係の予測困難
  • 気候変動影響（25%）: 極端気象イベントの頻度・強度
  • 人為管理効果（20%）: 将来の保全政策・実施強度
  • 新規侵入種（10%）: 未知外来種の侵入・影響
  • その他（5%）: 汚染・疾病等の予測外要因

保全対策と多様性回復戦略

階層別保全アプローチ

種レベル保全

  • ex-situ保全: 絶滅危惧67種の種子・組織保存
  • in-situ保全: 重要個体群の現地保護強化
  • 個体群復元: 絶滅地への再導入プログラム
  • 遺伝的管理: 近交回避・遺伝的多様性維持

群集レベル保全

  • 群集復元: 歴史的群集構造の再現
  • 機能群保全: 重要機能群の維持・回復
  • 外来種管理: 選択的除去・影響制御
  • 攪乱管理: 自然攪乱レジームの模擬

生態系レベル保全

  • 景観保全: 生態的ネットワークの構築
  • 流域管理: 水文・土砂動態の健全化
  • 生態系復元: 劣化地の積極的復元
  • 適応管理: 気候変動を考慮した柔軟対応

復元事業の成果評価

実施済み復元地の多様性回復

2010-2023年に実施された28復元地での成果：

  • 在来種回復率: 目標値の78%達成（平均）
  • Shannon多様性: 復元前の1.4倍に向上
  • 機能的多様性: 復元前の1.2倍に向上
  • 外来種抑制: 面積比15%以下を維持
種間競争の解析 在来種と外来種